Проводящие ткани растений

Автор: Торутанов Павел Сергеевич

Организация: НИЦ ФППББ ФГБОУ ВО «УлГПУ им. И.Н.Ульянова»

Населенный пункт: Ульяновская область, г.Ульяновск

Автор: Ефремов Андрей Николаевич

Организация: НИЦ ФППББ ФГБОУ ВО «УлГПУ им. И.Н.Ульянова»

Населенный пункт: Ульяновская область, г.Ульяновск

Автор: Антонова Елена Ивановна

Организация: НИЦ ФППББ ФГБОУ ВО «УлГПУ им. И.Н.Ульянова»

Населенный пункт: Ульяновская область, г.Ульяновск

Проводящие ткани растений

Аннотация: в обзоре представлены современные данные о проводящих тканях растений, которые обеспечивают транспорт воды, минеральных и органических веществ. Эти ткани необходимы для роста, развития и адаптации растений к изменяющимся условиям среды. Изучение их структуры и функций позволяет глубже понять механизмы функционирования и адаптации растений к различным условиям окружающей среды.

Ключевые слова: ткани растений, ксилема, флоэма, трансфузионная ткань, трахеиды, эмболия сосудов, проводящие пучки.

 

Проводящие ткани стали рассматриваться как отдельная морфофункциональная группа лишь в 1861 г., когда Юлиус Сакс выделил их в отдельную категорию наряду с покровными и основными тканями. Прогрессивным было формирование стелярной теория ‒ учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра); большую часть стелы составляют проводящие ткани. Учение о стеле было создано Ф. Ван Тигемом и А. Дулио в 1886, дальнейшее развитие теория получила в работах Г. Бребнера, Э. Джефри, К. И. Мейера, и др. [4].

В настоящее время существенное внимание уделяется морфогенезу проводящих тканей и изучению молекулярных основ их функционирования. У высших растений проводящая ткань представлена проводящими элементами, образующими в теле растения непрерывную разветвлённую сеть. Выделяют следующие виды проводящих тканей: ксилема, флоэма, трансфузионная ткань.

Ксилема – это проводящая ткань, обеспечивающая восходящий транспорт воды и минеральных веществ от корня к органам, расположенным выше. Помимо транспорта растворов и метаболитов, ксилема выполняет опорную (структурную) и физиологическую функции. В ее состав входят четыре типа гистологических элементов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки, древесные волокна, или либриформ. Проводящие элементы, такие как трахеиды и членики сосудов, в своём функционально-зрелом состоянии представляют собой мёртвые ткани, что значительно облегчает процесс транспортировки веществ [11, 12].

Ксилема формируется в результате деления двуслойного камбия, являющегося характерной особенностью большинства сосудистых растений. На ранних этапах развития у травянистых и древесных растений вода транспортируется по первичной ксилеме. У древесных растений вторичный рост сосудистого камбия приводит к образованию вторичной ксилемы, когда ксилема достигает определенного возраста, она перестает функционировать [4, 15].

У покрытосеменных растений сосудистые элементы ксилемы короче и шире, чем трахеиды. Сосудистые элементы обладают большей гидравлической эффективностью благодаря тому, что соединены перфорированными концами. У большинства голосеменных растений, в частности хвойных, древесина состоит в основном из трахеид, лучевой паренхимы и в некоторых случаях смоляных каналов. Трахеиды голосеменных достигают 0,5–4 мм в длину и 8–80 мкм в диаметре [5].

У покрытосеменных перемещение воды происходит в осевом направлении по сосудам, которые могут быть более 2 м в длину и до 500 мкм ширину [29]. Сосуды, в отличии от одноклеточных трахеид, представляют собой совокупность вертикально выровненных, многоклеточных элементов, образующие каналы с низким сопротивлением [4, 9, 10]. В местах соприкосновений стенки сосудов имеют перфорацию в виде окаймленных углублений с полупроницаемой мембраной [12], которая не проницаема для больших пузырьков газа, при этом обеспечивает беспрепятственный ток сока ксилемы. Вода, поступившая в проводящие элементы ксилемы, может свободно перемещаться через магистральные сосуды побега во всё более разветвленную сосудистую ткань листа испытывая минимальное сопротивление [27].

Паренхима ксилемы играет значительную роль в поддержании её функционального состояния [23, 26]. Паренхимные клетки, которые окружающие сосуды, формируют контактную паренхиму и регулируют приток растворов, направление и скорость их движения. Паренхима служат также для запасания питательных веществ [4], в засушливых регионах паренхима приобретает особое значение для сохранения влаги [3, 28, 32]. Клетки паренхимы, которые входят в состав ксилемы, занимают примерно четверть объёма древесины. Эти клетки, расположенные горизонтально, формируют сердцевинные или ксилемные лучи. Они соединены между собой порами, что обеспечивает непрерывность потока веществ. Существуют разные типы сердцевинных лучей: гомогенные (состоящие из одинаковых клеток), гетерогенные (с клетками разного строения); узкие (с одним или двумя рядами клеток), широкие (с несколькими рядами клеток).

Клетки паренхимы, расположенные вертикально вдоль проводящих элементов ксилемы, называются тяжами. Клетки, расположенные рядом с сосудами, могут образовывать выросты, которые проникают в полость сосудов через поры, формируя тилы. В результате тилообразования полости сосудов могут полностью закрываться, что характерно для многолетних древесных растений и связано с возрастными изменениями древесины [1].

Ток сока у древесных растений демонстрирует суточную/циркадную закономерность, зависящую от количества устьиц. Эта закономерность приводит к незначительному замедлению движения сока по ксилеме после открытия устьиц и активной транспирации. Устьица чувствительны к освещению различных частей кроны, недостатку водяного пара и доступности воды [29, 30].

Проводящие сети растений отличаются высокой связностью, что позволяет им находить обходные пути для транспортировки воды в случае, если основная гидравлическая система оказывается нарушенной. Степень связности ксилемы может значительно различаться в зависимости от условий окружающей среды. В районах с умеренным увлажнением растения формируют высокосвязанные сети, где редко возникают закупорки сосудов (эмболии). В засушливых условиях, напротив, развиваются более изолированные системы, функционально разделяющие ствол на отдельные модули [16].

В ксилеме существуют потенциальные пути, по которым могут распространяться эмболии (растворяясь в воде воздух расширяется, заполняя клетки и сосуды) и патогены. Воздух может попадать в сосуды различными способами: через физические повреждения (например, при поедании частей растения травоядными животными), в результате пожаров, при замерзании и оттаивании или проникновении газа из других тканей.

Восстановление проводящих тканей ‒ это длительный процесс, который зависит в основном от образования новых тканей [17]. Пористость мембран сосудов ксилемы определяет вероятность распространения эмболии между ними. Особенно высока вероятность возникновения эмболии в ксилеме хвойных, где трахеиды соединены друг с другом на большей части длины их радиальных стенок [13]. Обычно считается, что восстановление после эмболии сопровождается высвобождением осморегулирующих веществ из клеток паренхимы в эмболизированный сосуд. Градиент осмотического давления направляет воду в эмболизированный сосуд и завершает восстановление ткани [17, 16].

Структурная неоднородность ксилемы покрытосеменных, обладающая развитой сосудистой сетью с более длинными соединениями обеспечивают альтернативные пути переноса воды в случае эмболии. Иногда такая избыточность сосудистой сети может приводить к обратному току в стеблях в обход эмболизированных сосудов [18].

В корнях корневое давление может играть важную роль для устранения эмболии у карликовых растений или нижней части стволов деревьев [19]. Корни обычно находятся в более стабильной (без резких колебаний содержания влаги в почве) среде, чем побеги, кроме того диаметр и длина корневых сосудов обычно больше, чем у сосудов побега [5].

Флоэма обычно включает специализированные живые проводящие клетки, называемые ситовыми элементами, ядро и органеллы которых со временем дегенерируют, обеспечивая более эффективный транспорт сахаров [21].

Флоэма состоит из трех типов клеток: ситовидных элементов, паренхимы, склеренхимы. Клетки паренхимны флоэмы могут давать начало новым меристемам, таким как феллоген или пробковый камбий [22]. Как сосудистая ткань флоэма обеспечивает механическую функцию, транспорт и распределение сахаров, образующихся в результате фотосинтеза, транспорт сигнальных молекул, таких как мРНК, гормоны, обеспечивает поддержание газообмена, хранении эргастических компанентов (крахмал, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества) [22].

Флоэма локализована во внешней части корневых цилиндров (рисунок 1a), в пучках сосудов стебля (рисунок 1b), в жилки каждого отдельного листа (рисунок 1c). Наиболее часто флоэма располагается снаружи от ксилемы в корнях и стеблях и нижней поверхности жилок листьев, но существуют исключения, когда флоэма располагается внутри － интраксилярная флоэма (рисунок 1b) [21].

Ситовидные элементы выполняют функцию транспорта. Они связаны друг с другом посредством пор, представляющих собой специализированные плазмодесмы большего диаметра, а области сит в основном представлены специализированными первичными ямками. Так как ситовидные элементы, как правило, не имеют ядер и других органелл, они зависимы от соседних, более специализированных клеток паренхимы [22]. Ситовидные трубки, образованы клетками, имеющими первичные оболочки, но их толщина может значительно различаться. У некоторых растений оболочки настолько толстые, что почти полностью закрывают просвет. Эти оболочки называются перламутровыми и встречаются у семенных и высших споровых растений [22]. У многих видов растений ситовидные элементы существуют только в течение одного сезона роста, тогда как у других видов они могут сохраняться на протяжении нескольких лет или даже всей жизни растения, например, это характерно для растений, которые не способны к вторичному росту. К примеру, пальмы (Arecaceae), вероятно, обладают самыми долгоживущими проводящими элементами, некоторым из них уже более 200 лет.

Склеренхима может присутствовать или отсутствовать во флоэме, флоэма с концентрическими слоями клеток склеренхимы называется стратифицированной [21].

 

 

Рисунок 1. Первичная флоэма: (a) Поперечный срез корня лютика едкого (Ranunculus acris, Ranunculaceae); структура экзархная, шесть тяжей первичной флоэмы, чередующихся с шестью тяжами протоксилемы. (b) Биколлатеральный сосудистый пучок тыквы (Cucurbito pepo, Cucurbitaceae); попперечный срез, сверху внешняя флоэма, а снизу внутриксилярная флоэма. (c) Фрагмент сосудистого цилиндра средней жилки листа тетраптериса остроконечного (Tetrapterys mucronata, Malpighiaceae); показана первичная ксилема сверху и первичная флоэма снизу. (d) Фрагмент сосудистого пучка тыквы; показана протофлоэма сверху и метаксилема снизу: Условные обозначения: ep － внешняя флоэма; ip － внутриксилярная флоэма; mp － метафлоэма; p － паренхиматозные клетки; pp － первичная флоэма; ptp － протофлоэма; px － первичная ксилема. Масштабные линейки: a, c, d － 50 мкм, b －130 мкм [21].

 

В зависимости от того, как образовалась ткань, выделяют первичную и вторичную флоэму. Первичная флоэма возникает из прокамбия, а вторичная - из камбия.

В первичной флоэме обнаруживается только один тип паренхимы, который обычно смешивается с ситовидными элементами. Подобно первичной ксилеме, первичная флоэма подразделяется на протофлоэму и метафлоэму (рисунок 1d). Протофлоэма начинает формироваться первой, когда растение ещё растёт, а метафлоэма - последней. Независимо от органа, флоэма всегда является экзархной. Обычно протофлоэма быстро изнашивается и теряет свою функцию [20]. Иногда, как, например, у резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana, Brassicaceae), ситовидные элементы протофлоэмы могут не иметь клеток-спутниц, их функции выполняют клетки паренхимы. У растений без вторичного роста метафлоэма остаётся проводящей на протяжении всей жизни растения, как и у однодольных.

Во вторичной ксилеме (луб) присутствуют два типа паренхимы: аксиальная и лучевая. Аксиальная паренхима формируется из веретенообразных клеток камбия, а лучевая － из его лучевых участков. В древесине хвойных аксиальная паренхима обычно располагается чередующимися слоями, образуя концентрические окружности [14]. По мере старения флоэмы и её отдаления от камбия, структура претерпевает значительные изменения: клетки осевой паренхимы увеличиваются в размерах (рисунок 3a и b) и делятся.

Лучи, составляющие часть проводящей флоэмы, обычно имеют структуру, напоминающую вторичную ксилему. Они могут различаться по ширине, высоте и составу клеток. В зависимости от этих параметров, лучи подразделяются на одномерные и многомерные (см. рисунок 2a). Кроме того, они могут состоять из клеток, одинаковых (гомоклеточные) или различающихся (гетероклеточные) по форме (см. рисунок 2b). Гомоклеточные лучи могут располагаться как горизонтально, так и вертикально, этот тип лучей характерен для многих кустарников. Гетероклеточные лучи могут быть ориентированы как параллельно, так и перпендикулярно друг другу (рисунок 2b) [2, 21].

Камбий производит значительно больше ксилемы внутри органа и гораздо меньше флоэмы снаружи. Это приводит к тому, что флоэма сильно расширяется к периферии органа (рисунок 2c). У некоторых видов образуется расширяющаяся меристема, продольная камбию (рисунок 3с), особенно у семейств с очень широкими, клиновидными лучами, например, Мальвовые (Malvaceae) [21].

 

 

Рисунок 2. Лучи вторичной флоэмы. (а) Продольный тангенциальный разрез брахилены трансваальской (Brachylaena transvaalensis, Asteraceae); показаны би- и трисериальные лучи (r), элементы ситовой трубки с простой ситовой пластинкой (s) и клетки аксиальной паренхимы. (b) Продольный радиальный срез брахилены; показны разноклеточные лучи (r) с одним рядом краевых квадратных клеток, волокна (f). (c) Расширение луча (rd) путем образвоания меристемы расширения у периантомеге веллозойской (Perianthomega vellozoi, Bignoniaceae). Условные обозначения: f － волокно; p － клетка аксиальной паренхимы; r － луч; rd －расширение луча; s － элемент ситовой трубки. Масштабные линии: a, b = 100 мкм, c = 300 мкм [21]

 

В 1878 г. Э. Мюнх предложил свою теорию, объясняющую процесс транспорта сахаров по флоэме. Согласно этой теории, в растениях существует градиент осмотического давления, который способствует перемещению сахаров. Некоторые части растения (листья и органы запасания) служат источниками сахаров, в то же время другие выполняют функцию поглотителей [24]. В ходе экспериментов, проведённых М.Х. Циммерманом, было показано, что градиенты концентрации всегда направлены в сторону потока жидкости. В системах, где транспорт происходит против направления тока жидкости, его эффективность зависит от осматического давления которое поддерживается работой транспортной системы плазматической мембраны клеток и объясняет, почему проводящая система растений должна состоять из живых клеток [29, 30, 31].

Сок флоэмы обладает высоким уровнем рН (7-8), содержание растворённых веществ может составлять в среднем 150-250 г/кг сухого вещества. Как правило основной компонент сока - это сахароза (до 90%), но соотношение сахарозы к другим растворённым веществам (раффиноза, стахиоза и/или сахарные спирты, анионы органических кислот – цитрат, малат) зависит от вида растения, стадии развития и места произрастания растения [25; 31].

 

 

Рисунок 3. Особенности вторичной флоэмы. (а) Вторичная флоэмы луэяи растопыренной (Luehea divaricata, Malvaceae), поперечный срез, видны элементы ситовой трубки (se) в кластерах, клетки аксиальной паренхимы (p), кластеры волокон (f) и лучи (r). (b) Продольный тангенциальный разрез кордии кофейной (Cordia coffeoides, Boraginaceae), видны элемент ситовой трубки (se), сопутствующие клетки (стрелка), многосерийный луч (r) и аксиальная паренхима (p). (с) Вторичная флоэма каштана зубчатого (Castanea dentata, Fagaceae) показаны элементы ситовой трубки (se) с наклонными составными ситовыми пластинами, одноклеточными лучами (r) и аксиальной паренхимой (p). (d) Тангентальный срез талумы (Talauma sp., Magnoliaceae), показаны скопления элементов ситовой трубки с заметными перламутровыми стенками, клетками паренхимы (p), скоплениями волокон (f) и лучей (r). (e) Вторичная флоэма клена схарного (Acer saccharum, Aceraceae), видна проводящая флоэма (cp), ситовые трубки и непроводящая флоэма (ncp). (f) Вторичная флоэма карии сердцевидной (Carya cordiformis, Juglandaceae), флоэма образована волокнами, на котором разбросаны от одной до нескольких ситовидных трубочек. c －камбий; sx － вторичная ксилема. Линейки: a = 100 мкм, b－d = 50 мкм, e, f = 200 мкм. [21].

 

Проводящий пучок представляет собой совокупность элементов проводящих тканей - сосудов, трахеид, ситовидных трубок с клетками-спутницами (рисунок 4). Различают следующие типы проводящих пучков:

- закрытый пучок - нет камбия (однодольные);

- открытый пучок - камбий между ксилемой и флоэмой (двудольные);

- полный пучок - состоит из ксилемы и флоэмы;

- неполные пучок －состоит только из ксилемы или только из флоэмы.

 

Рисунок. 4. Внешний вид проводящих пучков. а – стебель однодольного растения; б – стебель двудольного растения [7].

 

В зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы, различают следующие типы проводящих пучков (рисунок 5):

- коллатеральный - флоэма и ксилема располагаются рядом, бок о бок, могут быть открытыми и закрытыми;

- биколлатеральный - флоэма располагается по бокам ксилемы, имеют наибольшее распространение, чаще открытые;

- концентрический - или флоэма окружает ксилему (амфикрибальный) или наоборот (амфивазальный), характерны для однодольных, папоротников;

- радиальный - флоэмные и ксилемные участки в них чередуются по радиусу, характерны для первичного строения корня.

 

Рисунок 5. Проводящие пучки растений а – биколлотеральный открытый пучок. 1 – первичная флоэма; 2 – вторичная флоэма; 3 – камбий; 4 – первичная ксилема; 5 – первичная флоэма; 6 – ксилема; 7 – клетки древесной паренхимы; б – концентрический амфикрибральный пучок (центрофлоэмный) 1- первичная ксилема; 2 – сосуды; 3 – ситовидные пластинки; 4 – клетки-спутницы; в – коллотеральный закрытый проводящий пучок . 1 – межпучковая паренхима; 2 – механическая обкладка проводящих пучков (склеренхима); 3 – протофлоэма; 4 – сопровождающие клетки метафлоэмы; 5 – ситовидные трубки метафлоэмы; 6 – сосуды ксилемы; 7 – сосуд протоксилемы; 8 – водоносный канал; г – коллотеральный открытый пучок. 1 – вторичная флоэма; 2 – камбий; 3 – клетки древесной паренхимы; 4 – ксилема; 5 – первичная ксилема; д – концентрический амфикрибральный пучок (центроксилемный) 1 – первичная флоэма; 2 – первичная ксилема; 3 –трахеиды; е – радиальный пучок. 1-клетки-спутницы; 2 – флоэма; 3 – ксилема [6].

Из названных типов сосудистых пучков наиболее примитивен концентрический, а эволюционно продвинут коллатеральный пучок открытого типа.

Трансфузионная ткань свойственна исключительно голосеменным растениям и локализующееся исключительно в листьях. Её функция заключается в перемещении минеральных и органических веществ в виде водных растворов между клетками мезофилла и проводящими пучками [1].

Трансфузионная ткань состоит из двух видов клеток, имеющих толстые стенки: мёртвые клетки с одревесневшими стенками (трансфузионные трахеиды) отвечают за транспортировку воды и живые паренхимные клетки с целлюлозными клеточными стенками, осуществляют транспортировку органических веществ [1].

Таким образом, проводящие ткани растений образуют сложную, эволюционно динамическую, полифункциональную транспортную/гидравлическую систему растений, которая адаптирует растение к изменениям факторов окружающей среды.

 

Список использованной литературы

 

1. Бачура Ю.М., Дайнеко М.Н. (2015). Ботаника. Клетка и ткани: практическое руководство. Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины.

2. Лаврова Т.В. (1992). Многообразие цветковых растений. Ивовые, вересковые и первоцветные. Биология в школе, № 3, С. 11-14.

3. Ливеровская Т.Ю. (2016). Древнейшие растения в современном растительном покрове планеты (саговник и банксия). Биология в школе, № 6, С. 3-9.

4. Лотова Л.И. (2001). Морфология и анатомия высших растений. М.: ИЗД. Эдиториал УРСС, 529 с.

5. Паншин А.Д. (1970). Учебник технологии обработки древесины, том I: Структура, идентификация, использование и свойства коммерческой древесины США и Канады. Нью-Йорк: ИЗД McGraw-Hill.3-е изд. 728 с.

6. Проводящие пучки растений. [Электронный ресурс] [https://en.ppt-online.org/989185]. Дата обращения: 15.06.2025

7. Сравнение стебля растений. [Электронный ресурс. https://www.dreamstime.com/dicot-stems-have-their-vascular-bundles-ring-arrangement-monocot-stems-have-most-their-vascular-bundles-near-outside-image241463050]. Дата обращения: 15.06.2025

8. Чуб В.В. (2005). Ботаника. Часть 1. Строение растительного организма: Учебное пособие. М.: МАКС Пресс, 116 с.

9. André J-P. (2005). Vascular organization of angiosperms: a new vision. Enfield, New York: Scientific Publication, 40 p.

10. Brodersen C.R. (2013). Visualization of the anatomy of wood in three dimensions using high-resolution X-ray microtomography - overview. IAWA J. 34: рр 408-24.

11. Brodersen, C.R., Radi, A.B., Weidson, J.W., McElhone, A.J. (2019). Functional state of Xylem in Time. Annual Review of Plant Biology 70: рр 407-433.

12. Burgess A.B. & Fig S., Medina J., Robles C., Prat R.B., Jacobsen A.L. (2021). Xylem Biomechanics, water reserve and Density in Angiosperm Tree Species Roots and Shoots. Journal of Experimental Botany, 72(22), рр 7984-7997.

13. Choate B., Cobb A.R., Jansen S. (2008). Structure and function of bordered pits: new discoveries and impact on the hydraulic function of the whole plant. New Phytol. 177: рр 608-26.

14. Franceschi V.R., Kraken P., Christiansen E., Cracking T. (2005). Anatomical and chemical protection of the bark of coniferous trees from bark beetles and other pests. New Phytologist. 167: рр 353-375.

15. Furuta K.M., Hellman E., Helariutta Y. (2014). Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual Review of Plant Biology 65, рр 607-638.

16. Karapostolu N., Da Souza L., Petrucellis F., Council, Trifilo P., Nardinia, Petit G. (2019). Vulnerability to xylem embolism correlates with the fraction of woody parenchyma in angiosperms, but not in gymnosperms. Physiol. Tree. 39: рр 1675-1684.

17. Klein T., Zeppel M.B., Anderegg R.L., Blumen J., Kauwe M.D., Hudson P.J., Ruher N.K., Powell T.L., Arks G.V., Nardini A. (2018). Replenishment of xylem embolism and resistance of woody plants to death caused by drought: processes and compromises. Ecol. Resolution, 33: рр 839-55.

18. Lee E.F., Mathews M.A., McElhone A.J., Phillips R.J., Shackle K.A., Brodersen K.R. (2013). Analysis of the xylem network obtained using HRCT shows a reverse flow in some vessels. Journal of Theoretical Biology 333: рр146-55.

19. Lenk H., Lu M., Wang H. (2013). Variations in the occurrence of embolism and repair along the stem in drought-stressed and re-watered poplar clone seedlings. Plant physiology. 147: рр 329-39.

20. Llesho J., Pesa M.R., Xu Qiu, Li Wu, Chen S. (2017). Phloem anatomy changes depending on height and evolution of types of end walls of lattice elements in woody plants. New Phytologist. 214: рр 245-256.

21. Marcelo R. Pace (2019). Phloem: Cell types, structure and commercial use. Plant Science — structure, anatomy and physiology of plants cultivated in vivo and in vitro, 120р.

22. Misato Ohtani, Nobuhiro Akiyoshi, To Takenaka, Rezke Sano, Taku Demura (2017). Evolution of conducting plant cells: prospects from the point of view of key regulators of vascular cell differentiation. Journal of Experimental Botany, 68(1), рр 17-26.

23. Morris H., Brodersen C., Schwarze F.W., Jensen S. (2016). Parenchyma of secondary xylem and its critical role in protecting the tree from fungal decomposition according to the COBIT model. Front. Plant Sci. рр 44-61.

24. Nardini A., Gullo M.A.L., Sale Since. (2011). Filling of embolized xylem channels: is it related to phloem discharge? Plant Sci. 180: рр 604-11.

25. Philip J. (2023). Long-distance transport in xylem and phloem. In Marschner's Mineral Nutrition of Plants (4th ed.), White, Guanda Ding. Рр 73-104.

26. Pittermann J. (2010). Evolution of water transport in plants: an integrated approach. Geobiology 8: рр 112-39.

27. Secchi F., Pagliarani C., Zwieniecki M.A. (2017). The functional role of xylem parenchyma cells and aquaporins during recovery after severe water stress. Plant, Cell & Environment. 40: рр 58-71.

28. Spicer R., Gruver A. (2010). Evolution of vascular cambium development and secondary growth. New Phytol. 186: рр 577-92.

29. Tyree M.T., Zimmerman M.H. (2002). Hydraulic architecture of whole plants and plant productivity. In the structure of xylem and the rise of juice, pp. 175-214. New York: Springer. 2nd ed.

30. Tyree M.T., Zimmerman M.H. (2002). Xylem structure and juice yield. 2nd ed. Berlin: Springer-Verlag. 283 р.

31. Vine White. (2003). Phloem, a miracle of ingenuity. Plant, Cell & Environment. 26: рр 125-149.

32. Wheeler J.K., Sperry J.S., Hakke U.G., Hoang N. (2005). Ulceration and cavitation between vessels in woody Rosaceae and other plants located in vessels: the basis for a compromise between safety and efficiency in the transportation of xylem. Plant, Cell & Environment. 28: рр 8-12.

 

Полный текст статьи см. в приложении.